Forum Dyskusyjne Ogara Polskiego

Locus S (seria S) – Spotting

Allele z tej serii powodują występowanie różnej wielkości białych (czyli bezpigmentowych) plam na podstawowym umaszczeniu i określają zasięg ich występowania. Powstają one wskutek zmiennej syntezy i migracji pigmentu z melanocytów do włosia. Uważa się, że nie są to jedyne allele odpowiedzialne za plamistość. Może ich być kilka i mogą znajdować się w innych loci z 2 lub 3 allelami wielokrotnymi każdy. Tak więc jeżeli sekwencję w locus S będziemy traktować jako gen główny - to te sekwencje, które wywołują podobny skutek (ale są w innych loci) będą genami modyfikującymi ( ale między nimi musi być jakaś interakcja). Te modyfikatory podzielono na dwie grupy: modyfikatory in + (zmniejszają obszary niepigmentowane) i modyfikatory in – (zwiększają obszary niepigmentowane). Działają one na wszystkie allele z serii S wywołując zmiany plam i łat warunkowanych przez allele z tej serii.

Locus S został zlokalizowany, ale jeszcze nie zmapowany. Znajduje się on na 20 parze chromosomów homologicznych. Produktem kodowanym w tej serii jest MITF – białko będące czynnikiem transkrypcyjnym, które posiada zdolność wiązania się promotorami http://www.google.pl/url?sa=t&rct=j&q=p ... SXWVtog_sg genów regulujących melanogenezę. Między innymi wiąże się z promotorem genu kodującego tyrozynazę TYR (locus C) oraz z promotorem genu kodującym kompleks enzymatyczno białkowy TYR P1 (locus B) a także z promotorami genów biorących udział w transporcie granulek pigmentu i jeszcze z innymi tak że jego udział w regulacji szlaku tworzenia pigmentu jest bardzo znaczący. Mutacja w obrębie genu kodującego MITF (powstanie zmutowana wersja tego czynnika transkrypcyjnego) skutkuje zmianą ekspresji tych genów . Może to powodować zaburzenia w syntezie melanin i zastopowaniem ich transportu do sąsiednich komórek.

Synteza melaniny w melanocytach oraz jej transport na zewnątrz – do trzonu włosa - odbywa się równocześnie. Jeżeli do danego miejsca na obszarze ciała psa nie dotrze żaden pigment to włosy w tym miejscu będą białe. Może to mieć tylko charakter lokalny albo obejmować większe obszary.
Jest kilka przyczyn które mogą pozbawić włos pigmentu. Np. zostaje w melanocytach zastopowana synteza barwnika, albo są duże kłopoty z jego wydaleniem przez wypustki na zewnątrz i migracją do włosia, albo po prostu nie ma w tym miejscu melanocytów (zaburzenie w rozwoju zarodka).

Allele z locus S są epistatyczne w stosunku do alleli z pozostałych loci (szeroki zakres zaburzeń jaki może wywołać mutacja MITF) i powodują, że białe plamy (czyli obszary bez pigmentu) mogą pokryć każdą melaninę (czyli zarówno eu- jak i feomelaninę), mogą je mieć psy czarne, szare, brązowe, isabellowe, z maską, pręgowane, podpalne, czaprakowe, merle,.....

Little postulował istnienie w tym locus 4 wzorów białych umaszczeń, które określają zasięg braku pigmentacji. Są to:

S – (self color); pies całkowicie wypigmentowany (w kolorze podstawowym), bez białych znaczaeń;

s^i – (irish spotting – znaczenia irlandzkie); białe skarpetki, czubek kufy, koniec ogona, gwiazdka na czole, pasek na nosie, plamki na piersi, kołnierz; geny modyfikatory mogą je trochę zmienić (powiększyć lub zmniejszyć).

s^p – (piebald – srokate); biel pokrywa znaczny obszar ciała (ok. 50%), kolor podstawowy (pigmentowany) widoczny w postaci dużych, nieregularnie rozłożonych kolorowych łat.

s^w – (extreme white piebald); skrajnie duże obszary bieli; obszary pigmentowane w postaci niewielkich łatek, ograniczają się tylko do uszu, głowy (lub tylko okolic oczu), nasady ogona. Podobno ostatnią częścią ciała psa, która się „wybiela” są uszy.

Hierarchia dominacji w tym locus : S>s^i>s^p>s^w.
Jest to jednak dominacja niezupełna, a więc „plamistość” uwidoczni się w sposób pośredni (allel bardziej dominujący w większym stopniu a allel recesywny – w mniejszym).

Pełna pigmentacja jest tu dominująca a ograniczona pigmentacja (w mniejszym lub większym stopniu) – recesywna.

Taki układ alleli w tym locus, od S do s^w, to stopniowo powiększające się bezpigmentowe, obszary bieli kosztem obszarów kolorowych. Im allel bardziej recesywny tym znaczniej ograniczony zasięg pigmentacji.

Zauważono też, że psy z układem homozygotycznym SS w locus S też mogą mieć niewielkie białe znaczenia (plamki na piersi, na palcach, zakończeniu ogona, kufie). Może to być spowodowane wpływem genów modyfikujących z innych loci albo okresowym zastopowaniem (w trakcie rozwoju embrionalnego) migracji komórek pigmentowych (melanocytów) do pewnych odległych obszarów ciała psa. Uważa się, że nie są one wywołane mutacją allelu kodującego MITF (czyli mutacją w locus S). A ten drugi przypadek podobno nie ma podłoża genetycznego.

Teoretyzując, to układ heterozygotyczny S s^p może w fenotypie dać podobny rozkład białych plam jak układ homozygotyczny s^i s^i , czyli znaczenia podobne do irlandzkich (układ Ss^p to tzw. „pseudo” irlandzkie znaczania, a układ s^i s^i to „prawdziwe” irlandzkie znaczenia).

Allel s^i jest allelem tylko hipotetycznym, który ma utożsamiać określony fenotyp.
Dotychczas nie znaleziono tam sekwencji, które były by odpowiedzialne za znaczenia irlandzkie. Nie wiadomo czy ten allel znajduje się na locus S czy to tylko geny modyfikatory z innych, nieznanych loci wywołują ten rodzaj umaszczenia.

Również obecność w genotypie psa dużej liczby genów modyfikatorów in- może mu dodać więcej białych plam (działanie podobne do działania allelu s^w) a obecność genów modyfikatorów in+ uczyni go bardziej kolorowym.

Poddane badaniom genetycznym ekstremalnie białe psy wykazywały w locus S homozygotyczny układ alleli s^p s^p. Dlatego niektórzy powątpiewają też w istnienie allelu s^w , uważając, że ekstremalną biel może wywołać interakcja genów modyfikatorów z genami z locus S.

Jest jeszcze kilka innych wątpliwości i dlatego część badaczy uważa, że w locus S są tylko dwa allele.

S – pełna pigmentacja, brak białych znaczeń.

s^p – łaciatość (typu srokatego).

Wszelkie inne rozmieszczenie białych plam to wynik interakcji genów modyfikatorów in+/- z innych loci.

Już wcześniej spotkaliśmy się z możliwością wystąpienia u psa białej sierści – było to w locus C. Tam ten efekt był wywołany brakiem syntezy enzymu tyrozynazy. Był za to odpowiedzialny homozygotyczny i recesywny układ alleli cc. Efektem było „rozmycie” barwy do białej.

Natomiast locus S działa „bardziej rozlegle”. Może nie tylko zastopować syntezę tyrozynazy ale i może nie wpuścić melaniny do włosów. W tych miejscach włosy nie będą mieć koloru.

A co z tej serii będzie przydatne do genotypu umaszczenia ogara? W opisie rasy czytamy, że dopuszczalne są: biała strzałka na głowie i grzbiecie nosa, biała plamka na piersi, białe dolne części kończyn lub same palce oraz koniec ogona, czyli tylko tzw. białe znaczenia. Ponieważ niektóre z ogarków rodzą się już z niewielkimi białymi znaczeniami to znaczy, że w okresie ich embriogenezy miało miejsce (w pewnych miejscach ciała) zastopowanie rozprowadzania komórek pigmentowych. A więc do genotypu umaszczenia ogara będzie pasować homozygotyczny, dominujący układ alleli SS.

CDN..................................................................

LOCUS M (seria M) – Merle

Tu mieszczą się allele, które decydują o nierównomiernym (tzw. marmurkowym) ubarwieniu sierści, charakteryzujące się obszarami o pełnej jak i o rozrzedzonej pigmentacji.

Znajduje się na 10 parze chromosomów homologicznych i ma zakodowaną informację o białku PMEL 17.

Umaszczenie marmurkowe to nieregularne, bardziej intensywnie pigmentowane plamy (z nierozjaśnionym kolorem wyjściowym) na słabo wypigmentowanym, rozjaśnionym tle. Wielkość tych plam bywa różna. Mogą być marmurki o dużej ilości ciemniejszych plam i małej ilości jasnego tła ale może być też odwrotnie. Marmurkowe obszary nie zawsze składają się tylko z dwóch barw. Bywa też, że dodatkowe geny powodują pojawienie się kolorów pośrednich (u osobników heterozygotycznych). Każdy marmurek jest jedyny w swoim rodzaju i niepowtarzalny.

W serii tej wyróżniamy dwa allele:

M – allel niezupełnie dominujący; wykazuje plejotropowe działanie przede wszystkim w układzie homozygotycznym. Ma wpływ nie tylko na pigmentację ale również na rozwój gałki ocznej i ucha wewnętrznego. Nie ma działania na białe plamy, jest dokładnie odwrotnie: to białe plamy przykrywają merle (recesywne allele w locus S są epistatyczne względem allelu M). Rozrzedza kolor wyjściowy powodując losowy rozkład plam na okrywie włosowej (jaśniejsze obszary to te objęte działaniem allelu M). Wpływa jednocześnie na pigment jak i na jego rozmieszczenie. Jest epistatyczny względem alleli z serii E, ale jego efekt fenotypowy jest widoczny tylko na czarnej/brązowej eumelaninie a na żółtej/rudej feomelaninie efektów merle nie widać (ale taki pies jest nosicielem allelu merle). Jest sekwencją niestabilną, wykazuje nieregularną ekspresję na różne pola szaty i łatwo dochodzi w nim do mutacji (podobno powstał wskutek włączenia się transpozonów w dotychczasową sekwencję). Zakłóca nie tylko syntezę eumelaniny ale również wytwarzanie melanocytów w rozwoju embrionalnym.

m – allel recesywny; w układzie homozygotycznym nie wywołuje marmurkowatości, a umaszczenie zależy od alleli rozlokowanych w innych loci.

Układy alleli:

Mm - układ heterozygotyczny; powoduje rozrzedzenie barwy części okrywy włosowej (powstają nieregularne, porozrzucane w przypadkowy sposób plamy) oraz rozrzedzenie barwy skóry, tęczówek i śluzuwek. Oczy są bardzo jasno niebieskie (tzw. porcelanowe oko), mogą pojawić się też na nich ciemniejsze plamki (niebieskie lub dwukolorowe).

mm – układ homozygotyczny, recesywny zezwalający allelom znajdującym się w innych loci na „wyrażenie” swojej ekspresji.

MM – (double merle); układ homozygotyczny, dominujący i subletalny (nie musi prowadzić do śmierci). Psy, tzw. „podwójne merle” wcale nie są bardziej marmurkowe, wprost przeciwnie – są białe, z niewielkimi tylko marmurkowymi plamkami głównie na górnych częściach tułowia i na głowie (ale rodzą się też i psy całkowicie białe). Dodatkowa dawka allelu M nie tylko poważnie zaburza pigmentację, ale i może powodować różne defekty gałki ocznej, ślepotę, częściową lub całkowitą głuchotę, niepłodność, różne alergie (efekt plejptropowy). Trzeba jednak zaznazyć, że i wśród nich zdarzają się psy pozbawione wad.

Ale są też psy „podwójne merle” (MM), które są bardziej kolorowe i mają mniej białych obszarów. Takie umaszczenie wystąpi w przypadku, gdy w ich genotypie nie będzie recesywnych alleli z serii S.

Ostatnie badania wykazują, że na maść marmurkową ma wpływ nie tylko locus M, ale również interakcja alleli z locus S i locus R, T.

Ciekawe to umaszczenie merle, ale wróćmy do naszego ogara. W jego genotypie nie może wystąpić allel M. Może być tylko układ mm.

No i na koniec jeszcze kilka serii tych słabiej poznanych.

LOCUS R (seria R) – Roan

R – wywołuje efekt dereszowatości (mieszanina włosów barwnych z białymi)
r^t – nieliczne białe plamki na białych obszarach uwarunkowanych przez serię S.
r – brak efektu mieszania kolorów; pozostaje tylko białe tło uwarunkowane serią S.

R>r^t>r


LOCUS T (seria T) – Ticking

T – wywołuje efekt nakrapiania ( małe barwne plamki na na obszarze z białych włosów);
t – brak nakrapiania; pozostaje tylko białe tło.


LOCUS I (seria I) – Intensive

Wpływa tylko na soczystość lub rozmycie feomelaniny. Nie wiem jak oddziaływuje na serię C, gdzie istnieje też możliwość rozcieńczenia feomelaniny.
To locus wpływa na umaszczenia owczarków niemieckich.

I – soczysta, skoncentrowana feomelanina (szczególnie widoczna w podpaleniach);
i – rozjaśniona feomelanina (wpływa szczególnie na podpalenia).

Psy z układem alleli Ii wykazują mniejszejsze wypłowienie żółtej/rudej feomelaniny niż psy z układem ii.

I jeszcze zostały do przedstawienia takie loci, jak:
locus G – postępujące szarzenie/siwienie,
locus H – arlekin, zmodyfikowany marmurkowy; występuje tylko u dogów niemieckich, ale te pominiemy.

W kwartalniku PIES w numerze 3 (2012 r) jest w dziale o hodowli artykuł o umaszczeniu psa islandzkiego i o jego genotypie. Można też tam znaleźć trochę informacji ogólnych o allelach z poszczególnych serii.

I na koniec podam jeszcze odnośnik do strony na której przedstawiono w schematyczny sposób interakcje między allelami z locus A, B, K, E warunkujące niektóre typy umaszczeń.

http://www.google.pl/url?sa=t&rct=j&q=p ... CjXJNjL_Fg" onclick="window.open(this.href);return false;

No to teraz możemy się już pobawić w złożenie z tych literek genotypu umaszczenia ogara.

CDN......................................................

Gdyby tak wziąć z każdego locus po dwa dowolne allele to z dużym prawdopodobieństwem uzyskalibyśmy genotyp umaszczenia mixa. Psy rasowe muszą mieć w miarę określony (nie zupełnie dowolny) zestaw sekwencji z każdego locus, charakterystyczny dla swoje rasy.

Umaszczenie czaprakowe ogara musi zawierać w sobie zarówno feomelaninę jak i eumalaninę i musi być ich strefowy rozkład. Dopuszczalne są niewielkie białe znaczenia (tzw. peryferyjne). Synteza obu melanin odbywa się w melanocytach i aby wytworzyć pigment to komórka musi być zaopatrzona w odpowiednie produkty. Tak więc przede wszystkim musi się „wyrazić” locus A ze swoim produktem – białkiem agouti, które wpływa na syntezę feomelaniny. Muszą też być białka-receptory MSH-R aby mogła być syntezowana eumelanina. Musi funkcjonować właściwy „przełącznik” (antagonizm agouti – MSHR) między tymi dwoma melaninami a ich rozmieszczenie musi być zgodne z zakodowaną informacją (układ a^t a^t poddany modyfikacji z innych loci lub układ a^s a^s). Konieczny jest hormon melanotropiny i jego receptory MSH-R z którymi będzie „rywalizować” białko agouti, no i oczywiście musi być syntezowana tyrozynaza aby mógł powstać jakikolwiek pigment. Do tego trzeba jeszcze dodać aminokwas tyrozynę jako wyjściowy substrat dla uzyskania pigmentu. Muszą funkcjonować białka transportujące, by nie została wstrzymana migracja zsyntezowanego barwnika. No i jeszcze rozrzedzenia, czyli bardziej lub mniej efektywny transport do włosa i bardziej lub mniej równomierne rozłożenie pigmentu oraz jaka jego ilość została wyprodukowana..

Ekspresja alleli w locus A jest zależna od innych loci, tak więc zacznijmy naszą składankę od najbardziej epistatycznych loci aby to locus nie zostało zablokowane. Allele z serii R,T, H i I pominiemy. Allele z serii G są wprawdzie tylko postulowane (postulował je Little, wielu przychyla się do ich istnienia, ale dotychczas nie zostały u psa zlokalizowane). Ponieważ niektóre z naszych ogarków wcześnie siwieją na pysku więc należało by tę serię uwzględnić. Nie wiem tylko jaki układ alleli zaproponować? Myślę, że najbezpieczniejszy byłby układ heterozygotyczny Gg, coś pomiędzy progresywnym szarzeniem jakie występuję np. u pudla, a brakiem/szarzenia/siwienia. Ale wtedy należało by przyjąć niezupełną dominację między tymi allelami, a jaka jest to nie wiem (a może istnieje jeszcze jakiś inny allel w tym locus). Dlatego opatrzę allele z tej serii znakiem zapytania (?).
…............................................................................................................................................................
SS – układ kodujący wersję MITF, która pozwala na niezaburzoną syntezę melanin i jej tansport do włosów; brak białych plam lub tylko niewielkie białe (peryferyjne) znaczenia.

EE – układ kodujący wersję MSHR (M1CR), która nie powoduje utraty funkcji przez agouti; agouti i MSH-R mogą „rywalizować” w produkcji obu melanin .

kk – układ kodujący wersję CBD 103, które działa podobnie do MSH-R; w takim układzie również nie zostaje zahamowana aktywność agouti.

CC – układ kodujący wersję TYR (tyrozynaza), która nie stopuje syntezy żadnej z melanin i nie powoduje ich rozcieńczenia.

BB lub Bb – układ kodujący wersję TYRP1, która „ukierunkowuje” syntezę melaniny w stronę czarnej eumelaniny.

DD lub Dd – układ kodujący wersję MLPH (białko transportujące pigment), które „pakuje” więcej eumelaniny i równomierniej rozkłada ją we włosie (brak efektu rozrzedzenia).

mm – układ nie kodujący „marmurkowatości” i nie hamujący ekspresji alleli znajdujących się w innych loci (taki układ, który innym nie szkodzi i nie przeszkadza).

Gg (?) - układ alleli mogący powodować szarzenie/siwienie u psa (ale nie obejmujący całego ciała, jedynie pysk).
…..............................
a^t a^t – układ kodujący strefowy rozkład obu melanin w tzw. umaszczenie czarne podpalane;
umaszczenie czaprakowe powstanie wskutek interakcji tego układu alleli z genami modyfikatorami z innych loci.
LUB

a^s a^s – układ kodujący strefowy rozkład melanin w tzw. umaszczenie czaprakowe (te allele w locus A są tylko hipotetyczne).
…..............................
XX (lub Xx lub xx) – układ nieznanych alleli modyfikujących, będących w interakcji z locus A (a^t a^t); zmieniają działanie „przełącznika” eumelanina-feomelanina ( jest produkowane więcej feomelaniny i zmienia się trochę rozkład strefowy obu melanin).

Należy jeszcze pamiętać o innych genach modyfikatorach – o tych co wpływają na koncentrację lub rozmycie barwnika (poza tymi, które zostały podane powyżej).
…............................................................................................................................................................
Teraz to wszystko należy zapisać w jednym ciągu, kolejność nie ma znaczenia. Nie należy jednak tych poniższych genotypów traktować jak jakiś oficjalnych wersji. Aby tak było musielibyśmy zrobić ogarom (oczywiście nie wszystkim ) badania genetyczne i spróbować określić, jakie allele występują lub mogą wystąpić. A tak to te genotypy są tylko teoretyczne.
Z planu hodowlanego dla coogarów wynika, że niektóre z ogarów (te użyte do krzyżówek) winny były przejść badania genetyczne w celu uzyskania tzw. certyfikatu identyfikacyjnego DNA. Czyli jakieś badania już są (ale co z nich wynika i jak można je wykorzystać ?).
http://www.ogaryigoncze.pl/media/GKH%20 ... Plenum.pdf" onclick="window.open(this.href);return false;

To teraz kilka teoretycznych wersji genotypów umaszczenia u ogarów :

(?)
Gg mm SS EE kk CC B_ D_ a^t a^t .........XX........

LUB
(?)
Gg mm SS EE kk CC B_ D_ a^s a^s ; przy założeniu, że sekwencja generująca czaprak
znajduje się w locus A.

W miejsce _ wstawiamy dowolny allel przynależny do danej serii.

Jest to ogar „soczyście” wybarwiony z czarnym czaprakiem (nierozcieńczona eumelanina) i intensywnie żółtym/rudym podpalaniem (nierozcieńczona feomelanina) z niewielkimi białymi znaczeniami (lub bez).

Podobno gończy polski ma w locus A właśnie parę recesywnych alleli a^t a^t i dlatego w genotypie umaszczenia ogara również umieściłam taką parę. Teoretycznie mogłaby się tam znajdować jeszcze jedna para: a^t a. Uwzględniwszy dominację niezupełną a^t nad a to pewnie obszar podpalania by się zmniejszył.
Ten układ alleli (a^t a^t) musi być zmodyfikowany w stronę intensywniejszego podpalania (więcej feomelaniny) obejmującego większe partie ciała tak, aby powstało umaszczenie czaprakowe.
................................................................................................................................................................
Korpus ogara może być też innego koloru niż czarny. We wzorcu rasy wymienia się kolor ciemnoszary i prawie czarny, zwany podżarym.

(?)
Gg mm SS EE kk CC B_ dd a^t a^t …...........XX........

dd – układ kodujący wersję białka transportowego MLPH, które nierównomierne rozkłada czarną eumelaninę we włosie (efekt rozrzedzenia do barwy szarej);

Jest to ogar z ciemnoszarym czaprakiem (rozcieńczona czarna eumelanina), intensywnie rudym/żółtym podpalaniem (nierozcieńczona feomelanina) z niewielkimi białymi znaczeniami (lub bez). Czarną eumelaninę rozrzedza recesywny układ alleli dd w locus D.
…............................................................................................................................................................
No i jeszcze ten kolor zwany podżarym. Jest to kolor brunatny, czyli intensywny brązowy, prawie czarny :

(?)
Gg mm SS EE kk CC bb D_ a^t a^t …...........XX........

bb – układ kodujący wersję TYRP1, która wpływa na zmniejszenie zagęszczenia czarnej eumelaniny (efekt – kolor brązowy).

Jest to umaszczenie z ciemnobrązowym czaprakiem (nierozcieńczona brązowa eumelanina), skoncentrowaną żółto/rudą feomelaniną na podpalaniu i z niewielkimi białymi znaczeniami (lub bez).
…............................................................................................................................................................
W rodowodzie Aresa, w czwartym pokoleniu wstecz, figuruje ogar o umaszczeniu szynszylowym. Spróbujmy podać genotyp takiego umaszczenia.

W zależności od tego jaką przyjmiemy wersję działania alleli recesywnych w locus C, mamy:

(?)
Gg mm SS EE kk Cc^ch B_ dd a^t a^t .......XX..... ;


układ alleli Cc^ch w locus C wpływa na rozrzedzenie feomelaniny; układ dd w locus D wpływa na rozjaśnienie do ciemno szarego czarnej eumelaniny

LUB

(?)
Gg mm SS EE kk Cc^ch B_ D_ a^t a^t ........XX........ ;

Jest to umaszczenie z rozjasnionym do ciemno szarego czaprakiem i z rozjaśnionym podpalaniem (do jasno żółtego, kremowego) i z niewielkimi białymi znaczeniami (lub bez).

Cc^ch – układ kodujący wersję TYR, który bardziej rozjaśni feomelaninę ( ale może również nieznacznie rozjaśnić eumelaninę)

Układ c^ch c^ch rozjaśniłby feomelaninowe podpalania do bardzo jasnego kremu, prawie do białego.
…............................................................................................................................................................
I jeszcze trochę o umaszczeniach przodków mojego Aresa.
W jego rodowodzie, również w czwartym pokoleniu wstecz, pojawia się kilka psów, których umaszczenie jest okreslane jako czarne podpalane (?). Jednym z nich jest Kacper-Sirius z Lądeckich Stawów, którego zdjęcie widnieje w książeczce K. Ściesińskiego „Ogar polski gończy polski”. Można przyjrzeć się temu umaszczeniu u ogara........ no, chyba są dwa rodzaje tego umaszczenia.
…...........................................................................................................................................................
A co by było gdyby w genotypie ogara pojawiło się takie „podwójne” rozmycie : ...bb dd.....?
Jest to rozcieńczenie czarnej eumelaniny do brązowej (bb) i czarnej eumelaniny do szarej (dd). Ujmując rzecz bardziej prosto, jest to rozcieńczenie brązowego koloru do jasnego brązu/isabelli. Czyli czaprak naszego ogara byłby w jakimś odcieniu jasnego brązu. Na ostateczny kolor zapewne dołożyłyby się jeszcze geny modyfikatory z innych loci.
Taki genotyp umaszczenia mógłby zaistnieć gdyby skojarzono ze sobą psa i sukę i oboje byliby nosicielami obu tych recesywnych alleli:
ojciec : …...Bb Dd.............. , matka : …........Bb Dd........... ; czaprak ich obojga jest czarny

W miocie mogły by (ale wcale nie musiały by) pojawić się szczeniaki których czaprak, po pewnym czasie, przybrałby jasnobrązową barwę (…..bb dd.....), choć oboje z rodziców mieli (w fenotypie) czarny czaprak.
Ale to tylko teoretyzowanie. Nie wiem jaki układ alleli może wystąpić u ogara w locus B i D.
…............................................................................................................................................................
Rozpatrzmy jeszcze jeden z możliwych genotypów (co nie znaczy, że występujących) :

(?)
Gg mm SS EE kk CC B_ D_ a^t a ........XX........

czarny kolor zajmuje większy obszar (ale jak duży i jakie miejsca pokrywa to trudno mi jest powiedzieć).

a^t a – układ alleli mogący skutkować większą dysfunkcją białka agouti i zwiększeniem syntezy czarnej eumelaniny kosztem żółtej/rudej feomelaniny; rozkład obu melanin jest inny niż w przypadku układu a^t a^t (należy jeszcze pamiętać o wpływie modyfikatorów w innych loci); jest to chyba skrajny układ jaki może wystąpić, aby nie zatrzymać całkowicie produkcji feomelaniny i jej strefowego (choć ograniczonego) rozkładu..

Nie wiem czy taki układ występuje u ogarów.
................................................................ ...............................................................................................
I jeszcze na koniec przedstawmy genotyp ogara przyjmując założenie, że nie ma mutacji genu C u psów (w locus C jest tylko układ CC). Postuluje to Schmutz o czym czytamy w nr 3 PSA. Tak więc musimy założyć, ze rozcieńczenie opalenizny pochodzi z locus I.

(?)
Gg mm SS EE kk CC B_ D_ a^t a^t I_ ......XX..... ;

czarny czaprak, z bardziej (II) lub mniej (Ii) skoncentrowanym feumelaninowym podpalaniem.
…............................................................................................................................................................

Genotyp umaszczenia ogara i gończego są bardzo podobne. I gdyby te nieznane geny modyfikujące układ alleli a^t a^t w locus A, to zapis byłby identyczny (no chyba, że allel a^s przestałby być hipotetycznym). Ale mimo nawet tak samo wyglądającego zapisu to ekspresja tych „zapisanych” alleli, w każdej rasie jest trochę inna.
Genotypy umaszczeń gończego polskiego można znaleźć w internecie, między innymi na „zielonym”
(http://www.google.pl/url?sa=t&rct=j&q= ... rn false;)
…............................................................................................................................................................
Wyjaśnijmy jeszcze dlaczego z locus E wybrałam homozygotyczny, dominujący układ alleli EE. Przecież heterozygotyczny układ Ee i homozygotyczny kk (w locus K) również nie hamowałby aktywności białka agouti i allele w locus A funkcjonowały by jak należy. Oczywiście, że tak ale w przypadku Ee należy liczyć się z pewnym niebezpieczeństwem (chodzi tylko o dziedziczenie koloru a nie o zdrowie). Gdyby doszło do skojarzenia psa i suki, którzy mieliby w swoim genotypie (w locus E) układ heterozygotyczny Ee to mogłyby się , między innymi, urodzić żółte/rude szczeniaki o genotypie ee (w locus E) i czaprak by gdzieś przepadł. Układ homozygotyczny EE zabezpiecza przed tym.

O : …...Ee....... + M : ….....Ee......... ---------> ....ee... , ….EE.... , ….Ee.....

U gończych polskich już się pojawiły takie rudzielce.
http://www.google.pl/url?sa=t&rct=j&q=o ... 0B8-5yX9rQ

…..........................................................................................................................................................

Umaszczenie szpica islandzkiego

Był już ogar polski to teraz może by się tak zająć innym psem. W końcu to dział „Na każdy temat”.
W nr 3 (347) 2012 w kwartalniku PIES, w działe hodowla, ukazał się artykuł poświęcony genetycznym uwarunkowaniom występowania określonych umaszczeń u szpica islandzkiego, ilustrowany licznymi zdjęciami. Ciąg dalszy będzie w kolejnym numerze.
Można próbować pobawić się w złożenie niektórych ich genotypów zwłaszcza, że zadanie jest ułatwione, bo podano jakie allele występują lub mogą wystąpić w poszczególnych loci, a przy niektórych zdjęciach podano nawet fragment ich genotypu. To co widzę na zdjęciach, jak odbieram kolory (te nie nazwane) oraz ich odcienie - to jest tylko moje subiektywne wrażenie i pod takim kątem będę ustawiać genotypy. Spróbujmy więc przyporządkować niektórym z tych zdjęć pewien zestaw literek (będę się trzymać oznaczeń jakie przyjęli autorzy artykułu). Chciałam zrobić zdjęcia zdjęciom zamieszczonym w tym artykule, ale nie wiem czy mogę. Tak więc podaję tylko numery tych fotografii pod jakimi się ukazały i ich tytuły. Zainteresowanych odsyłam do PSA.
Na niektórych zdjęciach są szczeniaki. Jak piszą autorzy artykułu, pierwsze ich umaszczenie bywa trudne do interpretacji i potrzebne są pewne wskazówki dotyczące określenia koloru szczeniaka. Może będą w nr 4, bo w tym takich nie znalazłam.
A więc do dzieła.

Na początek wypiszmy loci z allelami, które tam występują lub mogą wystąpić :

Locus A : Ay, at, a
Locus B : B, bx (ale też stosuje się oznaczenie b zamiast bx)
Locus C : C (zakłada się brak mutacji w tym locus) ; wszystkie psy są C/C
Locus D : D (zakłada się brak mutacji w tym locus) ; wszystkie psy są D/D
Locus E : Em, e
Locus I : I, i
Locus K : ky ; wszystkie psy są ky/ky
Locus S : S, si, sp
Locus T : T, t

Pominę, tak jak autorzy artykułu, loci M, G, H, R. Pominę również locus L, zawierające allele odpowiedzialne za długość sierści.

I jeszcze uwagi dotyczące nazw kolorów jakie występują u psów na zdjęciach :

Czarny - skoncentrowana eumelanina
Brązowy - rozcieńczona (czarna) eumelanina
Czerwony - skoncentrowana feomelanina (w moich postach używam nazwy żółty/rudy)
Kremowy - rozcieńczona prawie do białego (czerwona) feomelanina
Biały - brak pigmentu

Fot. 1. Czarno-czerwony trójkolor

si/_ , t/t, Em/_ , C/C, I/i, B/_ , D/D, ky/ky, at/_

W locus S w miejscu _ może wystąpić allel si lub sp
W locus B w miejscu _ może wystąpić allel B lub b (bx)
W locus A w miejscu _ może wystąpić allel at lub a.
W locus E w miejscu _ może wystąpić allel Em lub e.

Jest to pies czarny z czerwonym podpalaniem i białymi znaczeniami irlandzkimi. Czerwone podpalanie (feomelanina) ma, w tym przypadku, kolor nieco rozmyty (układ I/i). Kolor czarny (eumelanina) jest nierozcieńczony. Białe znaczenia irlandzkie przykrywają częściowo zarówno obszary feo- jak i eumelaninowe. W tym przypadku czarna maska jest tylko częściowo przykryta, a więc jest widoczna. Nos jest czarny. Zakładamy, że nakrapianie na białych obszarach nie występuje (układ t/t).

Fot. 2. Brązowy i czerwony trójkolor

si/_ , t/t, Em/_ , C/C, I/I , b/b, D/D, ky/ky, at/_

W locus S w miejscu _ może wystąpić allel si lub sp
W locus A w miejscu _ może wystąpić allel at lub a.
W locus E w miejscu _ może wystąpić allel Em lub e.

Jest to pies brązowy z czerwonym podpalaniem i białymi znaczeniami irlandzkimi (ale trochę inaczej rozłożonymi niż w przypadku psa na fot. 1). Czerwone podpalanie (feomelanina), w tym przypadku, ma kolor intensywny (układ alleli I/I). Brązowa eumelanina jest nierozcieńczona. Na zdjęciu nie widzę wyraźnego rozgraniczenia między brązowym i czerwonym. Gdyby nie tytuł zdjęcia (brązowy i czerwony trójkolor) to miałabym problem. Białe znaczenia irlandzkie przykrywają częściowo zarówno obszary feo- jak i eumelaninowe. W tym przypadku białe obszary nie przykrywają maski. Nos jest brązowy. Zakładamy, że nakrapianie na białych obszarach nie występuje.

Fot. 3. Czarny srokaty

sp/sp, t/t, Em/_ , C/C, I/I, B/_ , D/D, ky/ky, a/a

W locus B w miejscu _ może wystąpić allel B lub b (bx)
W locus E w miejscu _ może wystąpić allel Em lub e

Jest to pies (szczeniak) biały z czarnymi plamami obejmującymi uszy, nasadę ogona i sam ogon, część boków i niewielki obszar na czubku głowy (tak to wygląda na zdjęciu). Duże obszary białego u tego szczeniaka mogą być uwarunkowane przez homozygotyczny układ alleli sp/sp a także ekspresją genów modyfikatorów in - . Maska nie jest widoczna gdyż jest przykryta przez biel. Nos jest czarny.
Autorzy artykułu piszą, że biały kolor nie powinien być dominujący ale w przypadku tego szczeniaka właśnie tak jest.

Fot. 4. Brązowy (b/b, a/a)

S/_ , t/t, Em/_ , C/C, I/I, b/b, D/D, ky/ky, a/a

W locus S w miejscu _ może wystąpić allel S, si lub sp
W locus E w miejscu _ może wystąpić allel Em lub e

Jest to pies ( szczeniak) tzw. brązowy recesywny. Aby tak móc go nazwać potrzebna jest znajomość genotypu.jego umaszczenia. Muszą wystąpić układy alleli : Em/_ , b/b, D/D, ky/ky, a/a. Jego okrywa włosowa składa się wyłącznie z brązowej eumelaniny. Nos jest brązowy. Maska brązowa nie jest widoczna. Ze zdjęcia trudno jest wywnioskować czy pies ma białe znaczenia.


Fot. 6. Kremowy pies z czarnym nosem (B/_ , e/e)

S/S, t/t, e/e, C/C, i/i, B/_ , D/D, ky/ky, ay/_ . Zamiast układu ay/_ może też wystąpić at/_ , aa

W odpowiednim loci w miejscu _ możemy wstawić ten sam allel, wyszczególniony po lewej stronie, lub jeden z alleli bardziej recesywny od niego. Nie ma to w tym przypadku znaczenia bo i tak będzie syntezowana i rozmieszczana po całym obszarze tylko feomelanina, rozjasniona przez układ i/i. Locus B jest nieaktywne (jeśli chodzi o okrywę włosową). Układ S/S w locus S zmniejszy białe peryferyjne znaczenia lub całkowicie je wyeliminuje. W ten sposób pies będzie jednolicie lub prawie jednolicie kremowy.

Jest to pies, którego okrywa włosowa składa się wyłącznie z bardzo rozjaśnionej feomelaniny. Locus B jest w tym przypadku nieaktywne i eumelanina w okrywie włosowej nie pojawi się. Maska nie wystąpi (brak eumelaniny we włosach). Nos jest czarny (tu jest wyłącznie eumelanina).

Fot. 7 i fot. 8. Peryferyjny biały

S/_ , t/t, Em/_ , C/C, I/I, B_ , D/D, ky/ky, a/a

Jest to pies (na obu zdjęciach są to szczeniaki) o tzw. kolorze czarnym recesywnym . Aby tak móc go nazwać potrzebna jest znajomość genotypu jego umaszczenia. Muszą wystąpić układy alleli : Em/_ , B/_ , D/D, ky/ky, a/a. Jego okrywa włosowa składa się wyłącznie z czarnej, nierozcieńczonej eumelaniny. Nos jest czarny. Maska czarna nie jest widoczna. Układ alleli S/_ może dawać białe peryferyjne znaczenia. Allele w locus I są nieaktywne (brak feomelaniny we włosach).

Fot. 9. Czerwony i biały (plamy irlandzkie)

Wg mnie jest tu trochę za mało informacji, aby móc jednoznacznie określić genotyp psa na tym zdjęciu. Dlatego uważam, że fenotyp tego psa mogą reprezentować dwa genotypy:

1) si/_ , t/t, e/e, C/C, I/I, B/_ , D/D, ky/ky, ay/_ ; Zamiast ay/_ może też wystąpić at/_ , aa
2) si/_ , t/t, Em/_ , C/C, I/I, B/_ , D/D, ky/ky, ay/ay

Jest to pies, którego okrywa włosowa jest w intensywnym kolorze czerwonym (nierozcieńczona feomelanina) i której pewne obszary są przykryte białymi znaczeniami irlandzkimi (kołnierz, łapy, szyja, głowa, ogon, brzuch – tak to widać na zdjęciu). Maski nie widać. Trudno mi było na podstawie zdjęcia określić kolor jego nosa więc założyłam, że jest czarny.

Przypadek 1) jest trochę podobny do przypadku psa z fot. 6 (kremowy pies z czarnym nosem). Chodzi te przede wszystkim o locus E, gdzie występują takie same układy alleli e/e, warunkujące syntezę i rozmieszczenie we włosach tylko feomelaniny. W przypadku psa kremowego syntezowana feomelanina będzie rozcieńczona (układ i/i), a w przypadku psa czerwonego - będzie skoncentrowana (układ I/I).
Pies czerwony ma jeszcze allele warunkujące pojawienie się znaczeń irlandzkich, które pokryją część czerwonego obszaru feomelaninowego. Ale gdyby zamiast układu I/I wystąpił u psa z fot. 9 układ i/i, to pies czerwony uzyskał by jakiś odcień kremowy i trudno było by (przynajmniej na tzw. pierwszy rzut oka) rozróżnić obszar kremowy od białego. Oba psy pod względem swojego umaszczenia stały by się podobne.

W przypadku 2) syntezę feomelaniny warunkuje układ ay/ay w locus A. Jest to najbardziej dominujący układ w locus A, który generuje bardzo aktywną wersję białka agouti, co zapewnia syntezę wyłącznie (lub prawie wyłącznie) feomelaniny. Aby pies wyglądał tak jak na zdjęciu to musimy założyć, że układ ay/ay daje czyste umaszczenie feomelaninowe, o intensywnym zabarwieniu (układ homozygotyczny I/I), bez żadnych ciemnych końcówek z eumelaniną.
No i jeszcze sprawa maski. Układ Em_ zawsze spowoduje pojawienie się maski (a także pewnych obszarów włosów z ciemnym nalotem na innych częściach ciała) chyba, że zostanie ona (wraz z pozostałymi ciemnymi włosami) przykryta białymi obszarami uwarunkowanymi przez locus S. Tu występują znaczenia irlandzkie które mogą teoretycznie przykryć maskę i która może stać się niewidoczna (włosy z ciemnym nalotem też powinny zostać przykryte).
Ten przykład świadczy o tym, że określonemu fenotypowi nie koniecznie musi odpowiadać tylko jeden genetyp.

Marmurek (merle)

A teraz zajmijmy się genotypem widocznego na poniższym zdjęciu „marmurka” (na zdjęciu w towarzystwie ogara i jeszcze dwóch psów).
Jest to owczarek australijski (aussie) o umaszczeniu czarnym, losowo rozjaśnionym przez allel M do szarego/błękitnego, z podpalaniem i z białymi znaczeniami irlandzkimi. W jego okrywie włosowej wystąpią cztery kolory : czarny, szary (eumelanina), jakiś odcień czerwonego (feomelanina), biały (brak pigmentu). Umaszczenie takie nosi nazwę (chyba) blue merle tricolor.

Proponowany genotyp :

M m, t t, si _ , E _ , C C, I I , B _ , D_ , k k, a^t a^t

W locus E w miejscu _ może wystąpić E lub e
W locus B w miejscu _ może wystąpić B lub b
W locus S w miejscu _ może wystąpić si lub sp
W locus D w miejscu _ może wystąpić D lub d

Przyjęłam, że w locus C nie ma mutacji, a za rozjaśnienie feomelaniny odpowiada locus I.
Pominęłam locus G, H, R.

Jak widać na zdjęciu, tło dla czarnych plam jest dość rozjaśnione przez allel M, do jasno szarego.
Kolor podpalania jest wyraźny i nierozjaśniony (podobny do koloru podpalania ogara stojącego obok naszego aussie) – układ alleli II.
Na białych obszarach nie są widoczne nakrapiania – układ tt

Jeden fenotyp, kilka genotypów

Fenotyp to jest to co możemy zaobserwować. Genotyp zaś to sparowany układ alleli, który może być wyrażony symbolicznie (np. za pomocą dużych i małych liter). Fenotyp jest zdeterminowany przez genotyp i przez czynniki środowiskowe (obraz genotypu w danym środowisku). Dlatego też ten sam genotyp może dać różne fenotypy w różnych środowiskach (plastyczność fenotypowa) lub ten sam fenotyp może być uwarunkowany różnymi genotypami. Tym ostatnim przypadkiem związku genotypu z fenotypem zajmiemy się teraz ale ograniczymy się tylko do umaszczeń.

Rozpatrzmy następujące genotypy:

1)...SS, E_, B_, D_, kk, a^y a^y, ...
2)...SS, ee, B_, D_, ….
3)...SS, Mm, E_, B_, D_, kk, a^y a^y, …
4)...SS, Mm, ee, B_, D, ...

Załóżmy, że w przypadku 1) sekwencja a^y to najbardziej dominująca wersja w locus A, która nie daje (lub prawie nie daje) ciemnych eumelaninowych nalotów na końcówkach włosów. Okrywa włosowa składa się wyłącznie (lub prawie wyłącznie) z feomelaniny. Oczy są brązowe, nos czarny.
W przypadku 2) okrywę włosową tworzy wyłącznie feomelanina. Oczy są brązowe, nos czarny.
W przypadku 3) i 4) mamy do czynienia z tzw. ukrytym marmurkiem (merling nie ujawnia się na feomelaninie). O obecności genu merle (M) świadczyć może kolor oczu (jasnoniebieskie, dwukolorowe : jedno niebieskie a drugie brązowe, w niebiesko-brązowe łatki, ale mogą być też brązowe i wtedy brak już jednoznaczności) lub nosa (który jest częściowo lub w całości różowy).
Psy o powyższych genotypach wyglądają (jeśli chodzi o umaszczenie) bardzo podobnie. Są w jakimś odcieniu żółtym/rudym/czerwonym.

Obecność genu merle łatwiej zauważyć przyglądając się uważnie psu (choćby oglądając oczy i nos) ale już niemożliwa staje się odpowiedź na pytanie czy synteza i rozmieszczenie feomelaniny jest uwarunkowane ekspresją alleli a^y a^y w locus A czy też ekspresją epistatycznych alleli ee w locus E.

I jeszcze na koniec taka dygresja.

Gdyby w przypadku 1) był zapis ...SS, E^m_, B_, D_, kk, a^y a^y, ...to w fenotypie wystapiła by maska (w tym przypadku czarna) i wtedy mielibyśmy pewność, że w locus E nie występuje homozygotyczny i recesywny układ ee.
Ale już w przypadku zapisu ….s^i s^i, E^m_, B_, D_, kk, a^y a^y,..... w fenotypie niekoniecznie musiałaby wystąpić maska. Mogłaby być przykryta w całości przez białe irlandzkie znaczenia (te występujące na pysku).

CDN

CD

Psy o dominującej i recesywnej czerni.

Poprzednio analizowaliśmy genotypy i fenotypy psów, których okrywa włosowa składała się wyłącznie (lub prawie wyłącznie) z żółtej/rudej/czerwonej feomelaniny (o różnym stopniu wysycenia koloru).
Teraz zajmiemy się psami, których okrywa zawiera wyłącznie jeden pigment – eumelaninę. Mogą też dodatkowo występować białe obszary bezpigmentowe. Natomiast w ich okrywie nie mogą występować włosy o jakimś odcieniu żółtym/rudym/czerwonym (czyli feomelanina). Tutaj również temu samemu fenotypowi mogą odpowiadać różne genotypy.

Rozpatrzmy następujące przykłady genotypów :

1) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, B_, D_, K_, a^y__ ; czarny (dominujący)
2) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, B_, D_, kk , aa ; czarny (recesywny)


W obu przypadkach są to psy czarne, z większymi lub mniejszymi białymi znaczeniami lub bez.

W genotypie 1) w locus A może wystąpić dowolny układ alleli (nie tylko a^y__). Nie ma to znaczenia, gdyż układ K_ (w locus K) czyni białko agouti dysfunkcyjnym i nie może być syntezowana feomelanina. Układ E_ (w locus E) nie blokuje wprawdzie ekspresji alleli umieszczonych w innych loci, ale układ K_ tak.

W genotypie 2) również nie może być syntezowana feomelanina mimo recesywnego układu alleli kk (w locus K). Allele w locus A mogą wprawdzie „wyrazić się” tylko, że w tym przypadku występuje tam układ sekwencji aa, który również powoduje brak aktywności agouti i nie może się włączyć synteza feomelaniny.

I jeszcze zapiszmy przykłady genotypów, uwzględniające rozcieńczenia czarnego pigmentu.

3) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, bb, D_, K_, a^y__ ; brązowy (czarny dominujący, rozcieńczony allelami bb)
4) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, bb, D_, kk , aa ; brązowy (czarny recesywny, rozcieńczony allelami bb )

Są to psy brązowe z większymi lub mniejszymi białymi znaczeniami lub bez.
Pigment czarny został rozcieńczony do brązowego (mniejsza gęstość ziarenek pigmentu we włosach).

5) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, B_, dd, K_, a^y__ ; błękitny (czarny dominujący, rozcieńczony allelami dd)
6) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, B_, dd, kk , aa ; błękitny ( czarny recesywny, rozcieńczony, allelami dd)

Są to psy szare (błękitne) z większymi lub mniejszymi białymi znaczeniami lub bez.
Pigment czarny został rozcieńczony do błękitnego (nierównomierne rozłożenie ziarenek pigmentu we włosach).

7) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, bb, dd, K_, a^y__ ; isabellowy (czarny dominujący, rozcieńczony allelami bb i dd)
8) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, bb, dd, kk , aa ; isabellowy (czarny recesywny, rozcieńczony allelami bb i dd)

Są to psy jasno brązowe (isabellowe) z większymi lub mniejszymi białymi znaczeniami lub bez.
Pigment czarny został rozcieńczony do brązowego i do błękitnego (mniejsza gęstość ziarenek pigmentu oraz nierównomierne jego rozłożenie we włosach ; tzw podwójne rozcieńczenie).

Tak więc psy, których genotypy przedstawiono powyżej, gdzie w locus K występuje przynajmniej jeden allel dominującej czerni (K_) lub dwa allele recesywnej czerni (kk), wcale nie muszą być tylko czarne. Mogą być czarne, brązowe, błękitne, isabellowe, ale mogą być też w jakimś innym odcieniu tych wymienionych barw (będą mieć na to wpływ geny modyfikujące z innych loci, jeszcze nie do końca poznane). Czyli każdy kolor utworzony z eumelaniny to kolor czarny w wersji podstawowej lub rozcieńczony przez modyfikatory.

No i jeszcze przykładowe genotypy z maskami :

9) mm, tt, rr, gg, II, S_, E^m_, B_, D_, K_, a^y__ ; czarny (dominujący) „niosący” gen maski
10) mm, tt, rr, gg, II, S_, E^m_, B_, D_, kk , aa ; czarny (recesywny) „niosący” gen maski
11) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, B_, D_, K_, a^y__ ; czarny (dominujący)
12) mm, tt, rr, gg, II, S_, E_, B_, D_, kk , aa ; czarny (recesywny)

We wszystkich tych przypadkach są to psy czarne, z większymi lub mniejszymi białymi znaczeniami lub bez. Maska nie jest widoczna gdyż, tak jak okrywa włosowa, składa się z tej samej eumelaniny. W przypadku psów brązowych (bb), błękitnych (dd) i isabellowych (bb, dd) maska również się nie ujawni w fenotypie, ale wszystkie takie psy będą jej nosicielami.

Czarny recesywny nie różni się od dominującej czerni. O tym jakiego „pochodzenia” jest ten pigment najlepiej się przekonać wykonując odpowiedni test genetyczny. Wówczas będzie wiadomo jakich umaszczeń ( i jakiego typu ) można się spodziewać u potomstwa ze skojarzenia pary, której genotyp jest znany.

Do ras u których wykazano występowanie KK zaliczamy m.in. (wymienię tylko niektóre bo jest ich trochę) : border collie, owczarek australijski (typ amerykański), dog niemiecki, basenji, nowofunland, szkocki terier, wyżeł weimarski, labrador, flat coated retriver, chart rosyjski, cocker spaniel, pudel standardowy, pointer, whippet.................
Do ras u których wykazano układ kk zaliczamy : owczarka niemieckiego, owczarka szetlandzkiego, schipperke, puli, szpica islandzkiego, samoyeda (tu rozjaśnienie maści prawie do białego prawdopodobnie pochodzi od alleli rozcieńczających z innych, jeszcze nie znanych, loci ; nie jest to biel warunkowana przez locus S).
Aby nie było tak łatwo to jeszcze wyodrębniono rasy u których występuje heterozygotyczny układ Kk. Zaliczamy do nich: owczarka belgijskiego (groenendael), owczarka australijskiego. W miocie, po takich dwóch czarnych/brązowych (błękitnych/isabellowych), ale heterozygotycznych rodzicach, mogą pojawić się szczeniaki np. podpalane, śniade czy sobolowe (w okrywie pojawi się drugi pigment – feomelanina, jako skutek odblokowania i uaktywnienia się alleli z locus A).

CDN

„Lekki” czaprak i "spieczone" sable".

I tu również mogą pojawiać się wątpliwości.
Sable to umaszczenie charakteryzujące się częściowym zahamowaniem produkcji feomelaniny na rzecz eumelaniny. Włosy żółte/rude/czerwone mają czarne/brązowe naloty na swoich końcówkach.
O tym ile jest tego „eumelaninowego” nalotu, jak się rozkłada we włosie i na jakich częściach ciała się pojawia – to zależy od występującego układu alleli w locus A.
Może się tak zdarzyć, że u psów z heterozygotycznym układem alleli a^y a^t w locus A nastąpi takie rozmieszczenie włosów z ciemniejszym nalotem, że będzie ono przypominać „delikatny”, „lekki” czaprak.
Wśród ogarów również zdarzają się takie „lekkie” czapraki ale nie znaczy to wcale, że wystepuje u nich allel a^y. Ich tzw. geny modyfikujące (XX) po prostu tak go ograniczyły. Częściej się włączała synteza feomelaniny niż eumelaniny. A że nie są one sable, tylko czaprakowe – to świadczyć o tym może fakt, że urodziły się jako czarne podpalane.

1) ….S_, E_, CC, D_, B_, II, kk, a^y a^t...... sable „spieczone" ( z czarnym nalotem)
2)…. S_, E_, CC, D_, B_, II, kk, a^t a^t, ...XX,.... czaprak czarny

umaszczenie sable („spieczone”)
http://www.doggenetics.co.uk/photos/ago ... nscher.jpg" onclick="window.open(this.href);return false;

umaszczenie czaprakowe („lekkie”)
http://www.doggenetics.co.uk/photos/agoutifoxhound1.jpg" onclick="window.open(this.href);return false;

„Ciężki” czaprak

Ten typ czapraka charakteryzuje się nieco większym obszarem czarnej/brązowej eumelaniny w stosunku do, nazwijmy to, „klasycznego” czapraka. Taki „klasyczny” czaprak może nieco inaczej wyglądać u poszczególnych ras. U ogara obejmuje grzbiet, boki tułowia, kark, wierzch ogona.
„Ciężki” czaprak jest bardziej rozciągnięty i może obejmować także część kończyn, zachodzić na głowę, uszy i podbrzusze.
Psy o umaszczeniu czaprakowym zwykle rodzą się jako czarne/brązowe podpalane. W miarę jak rosną koloru czarnego/brązowego ubywa, a przybywa żółtego/rudego/czerwonego. U niektórych psów to wybarwianie zatrzymuje się na „klasycznym” czapraku, a u innych na „lżejszym” , a jeszcze u innych – na „ciężkim”. O tym decydują jeszcze nie poznane allele modyfikujące będące w interakcji z locus A z układem alleli a^t a^t.
Dopóki nie poznamy alleli modyfikujących układ a^t a^t, nie będziemy mogli zapisać ich w genotypie . Genotyp psów o różnym typie czapraka oraz psów czarnych/brązowych podpalanych będzie wyglądał tak samo. Możemy natomiast użyć jakiś innych liter (np. X, x) dla zaznaczenia, że istnieją jeszcze inne allele wpływające na ten rodzaj umaszczenia, ale jakie produkty kodują, w jaki sposób na siebie wpływają i gdzie są umiejscowione – tego nie można jeszcze podać. Wszystkie te układy alleli sprawiają, że każdy ogar ma własny, niepowtarzalny czaprak.

„Ciężki” czaprak
http://www.doggenetics.co.uk/photos/agoutilake.jpg" onclick="window.open(this.href);return false;

„Klasyczny” czaprak
http://www.doggenetics.co.uk/photos/agoutilake2.jpg" onclick="window.open(this.href);return false;